CONECTIVIDAD
Y REDES DE ESPACIOS NATURALES PROTEGIDOS: DEL MODELO TEÓRICO
A LA VISIÓN PRÁCTICA DE LA GESTIÓN
De Lucio
Fernández, J.V.; Atauri Mezquida, J.A.;
Sastre Olmos, P. y Martínez Alandi, C.
Dpto. Interuniversitario de Ecología, Universidad de Alcalá.
E-28871 Alcalá de Henares, Madrid.
INTRODUCCIÓN
Los objetivos de las políticas de conservación
de la naturaleza han evolucionado en las últimas décadas
desde el énfasis en la protección de especies emblemáticas
o sus hábitats y la monumentalidad natural, hacia una mayor
preocupación por la conservación de los procesos
ecológicos en el paisaje (Regier, 1993; Montes, 1995).
Este enfoque es el más apropiado para asegurar los servicios
proporcionados por los ecosistemas naturales y para afrontar con
mayores garantías los efectos indeseables del cambio global
(Holdgate, 1996; Knuffer, 1995). El mejor conocimiento de los
procesos ecológicos en el territorio, ocurrido en los últimos
años, y el avance de las políticas institucionales
de ordenación territorial y protección de la naturaleza
hacen ya posible una reflexión encaminada a la formulación
de objetivos de la creación de redes o sistemas de espacios
naturales protegidos. En este trabajo pretendemos analizar el
alcance de las políticas de creación de redes de
espacios naturales protegidos a la luz del conocimiento científico
actual. Solo a partir de un diálogo fluido entre el conocimiento
de los procesos ecológicos a escala de paisaje y región
y la realidad de la administración territorial y de conservación
de la naturaleza se podrá llegar a soluciones realistas.
Muchos de los conceptos habitualmente utilizados en este campo
son polisémicos, y pueden variar su significado según
el contexto de aplicación. Por ejemplo el término
red de espacios naturales protegidos aparece en la bibliografía
tanto para referirse a la conexión de procesos ecológicos
como al flujo de información administrativa que permite
el manejo coordinado de un conjunto de espacios. Existen redes
pensadas para facilitar el intercambio genético de poblaciones
y otras para garantizar la representación de la variedad
de especies y ecosistemas de un ámbito ecorregional. En
cada caso los conocimientos e instrumentos operativos para lograr
sus fines serán diferentes. En los siguientes párrafos
discutiremos algunos conceptos científicos de utilidad,
y más adelante se abordará el planteamiento de redes
de espacios naturales protegidos atendiendo a sus objetivos y
al estado de conocimiento actual.
La escala espacial y temporal más adecuada para el diseño
de redes de espacios naturales, y para la planificación
territorial en general, es la de paisaje, ya que es la escala
a la que se toman la mayor parte de las decisiones de gestión
y planificación. Entendemos aquí por paisaje el
mosaico territorial formado por teselas cada una de las cuales
constituye un ecotopo diferenciado. Un ecotopo sería la
unidad homogénea mínima de paisaje cartografiable
que representa la ubicación espacial de un ecosistema.
Los conceptos de paisaje y de ecotopo implican una escala de observación
que coincide en términos generales con el concepto intuitivo/perceptivo
humano de paisaje.
A una escala superior de análisis, el concepto de ecorregión
se utiliza para referirse a ámbitos territoriales ocupados
por los mismos tipos de ecosistemas y especies, y en los que se
da una característica combinación de paisajes (Forman
1995). La región ocuparía pues un lugar superior
al paisaje en la jerarquía territorial, al comprender un
territorio más extenso. La aproximación ecorregional
esta siendo adoptada por diferentes instituciones internacionales
como marco de referencia para la conservación de la naturaleza.
Pueden citarse a modo de ejemplo las regiones biogeográficas
definidas para la selección de ZECs en la Red Natura 2000,
o la regionalización previa a la selección de las
áreas más representativas realizada para el PEIN
en Cataluña (Generalitat de Catalunya, 1996).
La premisa básica de la ecología del paisaje es
la existencia de una estrecha relación entre la configuración
espacial del paisaje y los procesos que en él se desarrollan
(Forman, 1990; Wiens y otros, 1993). La configuración o
estructura del paisaje comprende la naturaleza de sus elementos
así como las propiedades espaciales y topológicas
de tamaño, forma, frecuencia, vecindad, proximidad y patrón
de organización, que condicionan los flujos ecológicos
en el paisaje.
Estos flujos de materia, energía e información
pueden deberse a factores físicos (gravedad, viento, flujos
de agua), o a la propia movilidad de los animales y a la acción
humana, una especie singularmente eficiente en el transporte horizontal
de materia y energía. Para la comprensión del funcionamiento
del paisaje es necesario no sólo identificar los flujos
y procesos, sino tener en cuenta las diferentes escalas espacio
temporales a las que éstos se expresan y las relaciones
de dependencia jerárquica entre éstos (Klijn y de
Haes, 1994; Levin, 1992; Wiens, 1989, Noss, 1990; Montes y otros,
1998).
Las actividades humanas influyen en la organización del
paisaje afectando a sus funciones beneficiosas. Tienen especial
importancia la reducción de superficies naturales, la naturaleza
y longitud de los bordes o líneas de contacto entre ecotopos
y la densidad y grado de aislamiento espacial. Las infraestructuras
lineales como carreteras y las áreas urbanas y de agricultura
intensiva producen fragmentación, mientras que los corredores
ecológicos y los puntos de paso son estructuras que facilitan
la permeabilidad del territorio aminorando el aislamiento. La
estructura del mosaico paisajístico y su variable más
significativa, la heterogeneidad ayudan a explicar los efectos
de la fragmentación.
La ordenación territorial en su conjunto y las políticas
de infraestructuras, agrícola y de conservación
de la naturaleza influyen en la organización del paisaje.
El mantenimiento de los servicios ambientales en el paisaje debe
abordarse desde todas estas políticas; es sin embargo la
política de conservación de la naturaleza la que
se ha planteado con mayor fuerza este objetivo. La principal finalidad
de los espacios naturales protegidos es la conservación
de la naturaleza; actúan por lo tanto como bastiones desde
los que emprender la ordenación ambiental del conjunto
del territorio.
Las redes y sistemas de conservación y espacios naturales
protegidos son en consecuencia una respuesta institucional al
reto de mantener los servicios ambientales en paisajes y regiones.
Persiguen afrontar la conservación desde una perspectiva
más integrada, asumiendo la relación de los espacios
protegidos con su territorio circundante y buscando formas coherentes
de ordenación territorial consecuentes con esta finalidad
del mantenimiento de los bienes y servicios ambientales.
El estudio de los procesos y flujos ecológicos a escala
de paisaje se ha abordado desde tres perspectivas fundamentales:
el estudio del papel de determinadas estructuras del paisaje para
la dispersión de especies de especial interés, el
análisis del papel del mosaico territorial en el mantenimiento
de los flujos ecológicos, y por ultimo la integridad ecológica
a escala de paisaje. En las siguientes líneas revisaremos
el estado de conocimiento en estos tres niveles de estudio, para
a continuación contrastarlos con la realidad de la administración
territorial y de conservación de la naturaleza.
CONECTIVIDAD
Una de las aproximaciones más frecuentes al estudio de
los flujos ecológicos en el paisaje surge de la necesidad
de asegurar el intercambio genético entre subpoblaciones
de especies de especial interés. En este contexto surge
el concepto de conectividad: la conectividad es la capacidad del
territorio para permitir el flujo de una especie entre teselas
con recursos (Taylor y otros 1993). Es por tanto una propiedad
del territorio para una especie o conjunto de especies similares
desde el punto de vista de sus requerimientos ecológicos
y capacidad dispersiva.
Para el estudio de la conectividad se han desarrollado modelos
matemáticos, tanto teóricos, como aplicados a la
solución de problemas concretos. Los modelos simulan los
flujos o desplazamientos en el paisaje (movimientos individuales,
dinámica de metapoblaciones, etc.), bien en tiempo continuo
(p.ej.: Gardner y otros., 1989; Johnson y otros., 1992; Wiens
y otros., 1993) o bien en tiempo discreto (p.ej.: Hanski, 1994).
En algunos casos (p.ej.: Fahrig y Merriam, 1985; Henein y Merriam,
1990; Anderson y Danielson, 1997), los modelos de simulación
pierden parte de su valor por no ser espacialmente explícitos.
Muchos estudios se centran en un solo tipo de hábitat
o de elemento del paisaje -mapas binarios con dos categorías,
hábitat y no hábitat-. Sin embargo, es posible integrar
los distintos tipos de elementos sin perder la información
referente a la funcionalidad de cada uno de ellos, gracias a la
aplicación de los Sistemas de Información Geográfica
en la elaboración de los modelos de simulación (Baker,
1989; With y Crist, 1995; Gustafson y Gardner, 1996; Childress
y otros., 1996; With, 1997). Incluso pueden utilizarse distintas
variables simultáneamente en los modelos, por ejemplo un
mapa de suelos y otro de vegetación (O'Neill y otros.,
1992).
Considerando los distintos fragmentos de hábitat, es posible
hacer valoraciones de la probabilidad de ocupación, extinción
y colonización de los fragmentos (p.ej.: Opdam, 1990; Wiens
y otros., 1993; Ims, 1995; etc.). Para ello es necesario introducir
en los modelos de simulación las medidas de tamaño
de estos fragmentos y de su aislamiento (p.ej.: distancia al vecino
más próximo), junto con otras características
descriptivas de la estructura espacial o de la calidad del hábitat
en esos fragmentos (p.ej.: Verboom y otros., 1991; Vos y Stumpel,
1995; Clergeau y Burel, 1997; etc.). En estos modelos, los datos
sobre los procesos implicados (tasas de crecimiento, emigración,
etc.) suelen estar referidos también a los distintos fragmentos
(Wiens y otros., 1993; Hanski, 1994).
Los modelos de dispersión o de conectividad, ya incorporados
en los Sistemas de Información Geográfica comerciales,
proporcionan mapas de distancias de coste que representan el esfuerzo
o la dificultad que supone para una especie alcanzar cada punto
del territorio desde los puntos de origen. A partir de estos mapas
de conectividad pueden calcularse las rutas de mínimo coste
entre los puntos de origen (Figura 1).
Los valores de fricción o resistencia al desplazamiento
representan el coste o la dificultad que supone para una especie
desplazarse por lugares fuera de su hábitat, entendiendo
por hábitat el ecotopo que la especie utiliza como escenario
de alimentación, refugio y reproducción. Para una
especie que vive en los bosques los ecotopos forestales favorecen
el desplazamiento mientras que los espacios abiertos ofrecen resistencia
a la dispersión.
Un caso singular de conectividad es la referida a la conexión
entre territorios complementarios con una función específica
en el ciclo vital de una especie por ejemplo rutas migratorias
de aves con puntos de escala, valles y montañas y ciclo
estacional, etc.
Las principales causas artificiales de perdida de conectividad
son el desarrollo de infraestructuras lineales y la reducción
de la superficie de hábitats como consecuencia de la explotación
de los ecosistemas y la utilización del suelo para otras
actividades. La fragmentación, en pequeñas manchas,
de los hábitats originariamente más grandes apareja
problemas de aislamiento poblacional que pueden conducir a la
desaparición paulatina de la especie comenzando por los
fragmentos más pequeños.
La identificación de umbrales críticos de aislamiento
y fragmentación para las especies y la búsqueda
de soluciones para garantizar la conectividad son las tareas más
relevantes en territorios sometidos a fuertes procesos de transformación.
Cuando el objetivo de mantener elevadas superficies de ecosistemas
en buen estado ya no es posible, la formula más apropiada
puede consistir en buscar la disposición óptima
de los fragmentos residuales procurando su conexión.
Las barreras pueden originarse por el funcionamiento y estructura
natural del paisaje como en el caso de alineaciones montañosas
y grandes ríos, o por la influencia humana principalmente
debida infraestructuras viarias, urbanización, agricultura
intensiva y deforestación. Las barreras producen la interrupción
de los flujos ecológicos por la ruptura de la continuidad
del hábitat.
Asimismo, ciertos elementos del paisaje pueden proporcionar conectividad,
al presentar valores de fricción menores que la matriz
circundante. Se suelen considerar estos elementos como corredores
por el efecto de acelerar los flujos a su través, y generalmente
están referidos al desplazamiento de especies, aunque estos
elementos pueden intervenir también en el control de otros
flujos como el agua, nutrientes, etc (Burel y otros, 1993). Los
elementos lineales como setos, riberas o tapias a menudo juegan
un papel esencial en el mantenimiento de la conectividad para
ciertas especies, en paisajes dominados por una matriz hostil,
por lo que su conservación o restauración puede
ser una de las primeras actuaciones que aseguren la conectividad
entre espacios protegidos (Figura 2).
La conectividad ha sido un terreno de frecuente interacción
entre la ecología del paisaje y la biología de la
conservación ya que los modelos y resultados permiten establecer
recomendaciones de gestión del paisaje beneficiosas para
especies determinadas. Estos modelos tienen una aplicación
directa para el diseño de redes y corredores ecológicos
(Bielsa, 1996; Pearson y otros, 1996; Brown y Veitch, 1995; Bennet,
1999).
PERMEABILIDAD
Un segundo nivel de análisis, mucho menos frecuente en
la literatura científica, consiste en considerar no sólo
ciertas especies y sus hábitats, sino el conjunto del mosaico
del paisaje, con la variedad de elementos que contiene y las diferentes
especies que hacen uso de ellos.
Para algunos autores la conectividad del paisaje es un término
general que integra los conceptos de corredor y de barrera, e
indica cómo responden los flujos ecológicos a la
estructura del paisaje (Noss, 1993; Forman, 1995). Aunque utilizado
frecuentemente como sinónimo de conectividad reservaremos
el término permeabilidad para una propiedad más
general del paisaje referida al mantenimiento de la conectividad
para la totalidad de organismos que lo habitan. Un paisaje es
permeable cuando la dispersión de especies entre los distintos
ecotopos está garantizada. Este concepto también
puede incluir el mantenimiento de los flujos evitando perturbaciones.
Esta relación depende de los aspectos físicos o
estructurales del paisaje, tanto como de las características
del flujo ecológico y del propio tamaño, comportamiento
y movilidad de los animales (Taylor y otros, 1993).
Dado que el número de especies presentes en un territorio
puede ser muy grande, la permeabilidad paisajística no
puede tomarse como la suma de los valores de conectividad para
cada una de las especies. Algunas especies son muy exigentes en
cuanto a requerimientos de hábitat, y puede tener sentido
estudiar los requisitos que deben cumplirse para permitir su movilidad
a escala de paisaje (superficie de hábitat favorable, tamaño
de las teselas, distancia entre ellas, existencia de corredores,
etc.). Sin embargo la mayor parte de las especies hacen un uso
múltiple del paisaje, utilizando diferentes teselas a diferentes
escalas espaciales y temporales, que les proporcionan diferentes
recursos en diferentes etapas de su ciclo vital. La dstribucion
de las poblaciones no es estática, sino que varía
constantemente en el tiempo y el espacio (Smallwood y otros 1998).
Muchas especies pueden utilizar un cierto tipo de hábitat
diferente en verano e invierno, para criar y para alimentarse,
o incluso entre el día y la noche (Law y Dickman, 1998).
Además se ha señalado que las especies más
generalistas, ampliamente difundidas en el paisaje y que hacen
un uso múltiple de sus recursos deben ser también
objeto de conservación, dado que además de contribuir
a la diversidad general pueden tener mayor capacidad de respuesta
a las incertidumbres (cambio climático, cambios de uso
del suelo) que las especies raras, amenazadas o relictas (Holdgate,
1996).
A pesar de la importancia de la heterogeneidad ambiental y del
uso múltiple del paisaje por las especies, se ha prestado
muy poca importancia al papel de los mosaicos del paisaje en la
permeabilidad. Resulta sin embargo evidente que la conservación
de los flujos de especies en el paisaje no puede restringirse
a una o unas pocas, sino que debe tenderse a mantener la posibilidad
de difusión por el paisaje del conjunto de especies que
lo habitan.
En este sentido, determinadas formas de heterogeneidad facilitan
la dispersión y movimiento de especies. La heterogeneidad
del paisaje está muy estrechamente relacionada con la distribución
de la biodiversidad (Kerr y Packer, 1997; Pino y otros, 2000;).
Así, en paisajes mediterráneos se ha encontrado
que la riqueza de especies va asociada a una mayor heterogeneidad
paisajística (Figura 3). En general, la diversidad de especies
es mayor en los paisajes más heterogéneos, ya que
la coexistencia de diferentes tipos de uso del suelo supone una
mayor riqueza de hábitats y permite la coexistencia de
grupos de especies que explotan nichos diferentes, resultando
en una mayor diversidad global (Farina 1995, 1997; Atauri y de
Lucio, 2001).
Por esta razón los paisajes seminaturales heterogéneos
pueden jugar un papel crucial como zonas de conexión y
amortiguación entre áreas naturales alejadas (Pino
y otros, 2000). Los paisajes manejados, pero que mantienen un
mosaico de teselas de diferente estado de madurez ecológica,
en el que las parcelas más intensivamente manejadas se
intercalan con teselas de vegetación natural, pueden asegurar
la difusión de un amplio conjunto de especies a su través.
Este tipo de permeabilidad basada no tanto en la existencia de
corredores sino en un mosaico paisajístico que permita
los diversos flujos ecológicos, puede alcanzarse bajo determinadas
condiciones en paisajes heterogéneos, como los paisajes
agrarios mediterráneos.
Por otra parte no debe olvidarse que la heterogeneidad está
también relacionada con la fragmentación. Un grado
muy elevado de heterogeneidad, con muchos tipos diferentes de
uso del suelo, puede tener como consecuencia que los tamaños
de tesela sean excesivamente reducidos, lo que puede conducir
a una alta fragmentación, por lo que el incremento de diversidad
asociado a la heterogeneidad generalmente tiene un valor máximo,
por encima del cual puede disminuir (Edenius y Sjölberg,
1997; Santos y Tellería, 1997).
La heterogeneidad del paisaje está relacionada también
con el régimen de perturbaciones como el fuego, que ven
dificultado su avance en paisajes compuestos por teselas de diferentes
tipos de vegetación. Los ciclos de nutrientes y materiales
pueden verse ralentizados en paisajes agrarios heterogéneos,
en los que coexistan teselas de distinto grado de madurez. En
las teselas formadas por ecosistemas maduros se ralentizan los
ciclos de nutrientes, se controla la escorrentía y por
tanto los flujos de materiales, así como los flujos hidrológicos.
Por su parte, los sistemas explotados se caracterizan por una
mayor tasa de renovación, ciclos de nutrientes y materiales
más rápidos y en ocasiones un peor control de los
ciclos hidrológicos. Una distribución apropiada
de las teselas formando mosaicos de diferentes tipos de usos del
suelo, con presencia junto a las parcelas explotadas, de teselas
de ecosistemas maduros con baja tasa de renovación, favorece
la acumulación de biomasa y la formación de suelos,
la retención de nutrientes y el control de la escorrentía,
y la circulación de especies a través del paisaje,
asegurando la conectividad entre poblaciones distantes.
ESTABILIDAD,
INTEGRIDAD, SALUD
Un nivel de análisis más integrador en el estudio
de los flujos en el paisaje hace referencia al mantenimiento de
la integridad ecológica. Se entiende por integridad ecológica
la habilidad de un ecosistema de perpetuar su funcionamiento en
el tiempo siguiendo su camino natural de evolución y de
poder recuperarse tras una perturbación (Brown y otros,
2000). La integridad implica un mayor vigor (capacidad total del
sistema para procesar materia y energía), una mejor organización
o eficacia en la transferencia y degradación de la energía
y la capacidad de resistir a las perturbaciones (Westra y otros
2000). Un ecosistema más integro sería capaz de
extraer más trabajo útil de la energía solar
que otro menos integro en su misma ubicación (Ulanowicz
2000). La máxima integridad excluye las actividades humanas
que disipan energía y desorganizan el ecosistema. La integridad
ecológica es un estado de referencia que señala
el óptimo para la evaluación de los ecosistemas.
Como antecedente puede citarse el concepto de "estabilidad
ecológica ", que se ha utilizado desde los años
80 para fundamentar el diseño de redes de conservación
en Eslovaquia. La estabilidad se define como una capacidad dinámica
de los ecosistemas para mantenerse a sí mismos y renovar
las condiciones de funcionamiento del sistema (en particular las
condiciones vitales de los componentes biológicos de los
sistemas) -especialmente mediante mecanismos de autorregulación-
después de las perturbaciones. Se expresa como la resiliencia,
persistencia, resistencia y flexibilidad de los ecosistemas frente
a las perturbaciones de origen humano y/o natural (Miklos, 1992,
1996) y conecta directamente con el concepto de integridad antes
enunciado.
En el caso de territorios trasformados como consecuencia de la
actividad humana no es factible la máxima integridad. El
objetivo más apropiado consistirá en mantener la
integridad necesaria para mantener la salud de los ecosistemas.
La salud de un ecosistema es la habilidad que este posee para
sostener su estructura y función a lo largo del tiempo
frente al estrés externo (Costanza 1992). Se trata por
tanto de un umbral por debajo del cual no solo disminuyen drásticamente
los bienes y servicios proporcionados por el funcionamiento natural
de estos ecosistemas sino que se compromete su propia existencia.
La vía mas adecuada para analizar las propiedades de integridad
y salud es el enfoque integrador proporcionado por la ecología
del paisaje. La integridad ecológica referida a paisajes
o regiones comprende la representación de todo el rango
nativo de especies y funciones ecológicas con su variabilidad
natural, con independencia del estado local de un ecosistema en
un momento determinado. Las escalas espaciales y temporales utilizadas
revelan patrones espaciales y procesos que no son apreciables
a escalas detalladas. Para su estudio es necesaria la búsqueda
de indicadores que permitan la descripción, la diagnosis
y la alerta temprana de la condición ecológica del
paisaje (Smallwood y otros 1998), siguiendo un enfoque jerárquico,
desde las escalas regionales hasta el detalle de hábitats
o poblaciones concretas (Noss, 1995). Estos indicadores deben
dar una idea del avance o retroceso de cada territorio y región
hacia una mejor integración entre las actividades humanas
y los procesos ecológicos naturales (Tabla 1).
Otra aproximación interesante es la modelización
de procesos ecológicos en función de la estructura
del paisaje. Los modelos más frecuentes estudian la erosión,
la dinámica hidrológica o la dispersión de
nutrientes y contaminantes. Con respecto la integridad y diversidad
paisajística se conoce bien, por ejemplo, la relación
entre los patrones de organización del paisaje y el mantenimiento
de comunidades biológicas intactas. Fragmentación
y conectividad son propiedades mensurables relacionadas con la
integridad. La capacidad de captar, retener, almacenar y depurar
agua de una cuenca se asocia estrechamente al patrón de
usos del suelo y los tipos de cobertura. La sostenibilidad y estabilidad
de los paisajes se ha relacionado también con el patrón
de paisaje.
Considerando escalas de región y paisaje, las ideas de
integridad y salud deben basarse en la complementariedad de funciones
entre los diferentes elementos del mosaico. El conjunto de espacios
naturales protegidos debe organizarse en forma de red o sistema
de manera que contribuya a asegurar la salud ecológica
del conjunto del territorio. Distinguiremos en este mosaico las
funciones de los espacios naturales estrictamente protegidos cuya
finalidad será asegurar la mayor integridad ecológica
de las funciones de otras áreas dedicadas a actividades
agrícolas, ganaderas y silvícolas donde el objetivo
puede ser el mantenimiento de la salud del ecosistema cumpliendo
ciertas condiciones de sostenibilidad (Goodland y Pimentel 2000)
y de algunos usos agrícolas intensivos, urbanos, mineros,
etc que no serán capaces por si mismos de cumplir las exigencias
de la sostenibilidad y sólo en el contexto de paisajes
capaces de asimilar este estrés serán viables o
admisibles. El objetivo final es garantizar el funcionamiento
de los procesos ecológicos básicos en el conjunto
del de territorio (Noss 2000). La finalidad de una red de conservación
de la naturaleza es contribuir a este propósito general
del territorio. El éxito de los espacios protegidos debería
progresivamente evaluarse en este contexto.
DE
LA TEORÍA A LA PRÁCTICA
La progresiva maduración de los sistemas de protección
de la naturaleza (Gómez Limón y otros, 2000; Carey
y otros 2000) y la constatación de que no es posible la
conservación basada en la declaración de espacios
aislados (Franklin, 1993), han tenido como consecuencia que comience
a considerarse en un numero creciente de países la idea
de establecer redes de conservación.
La mayor parte de las redes de espacios protegidos existentes
en la actualidad no pasan de ser redes de coordinación
administrativa. La definición de objetivos para el conjunto
de espacios gestionados por una misma entidad, y su gestión
desde criterios unificados, supone en si mismo un gran avance
en la gestión pero no permite hablar de auténticas
redes ecológicas.
Podríamos hablar de redes ecológicas cuando, además
de esta coordinación institucional, existen conexiones
entre los espacios protegidos (denominados a menudo áreas
núcleo) mediante elementos territoriales que facilitan
la continuidad de los procesos ecológicos (corredores).
La aplicación de los conceptos de la ecología del
paisaje al diseño y puesta en marcha de redes de conservación
ha sido lenta debido en gran parte a la escasez de conocimientos
científicos directamente aplicables a la gestión,
pero comienza a dar resultados.
En el contexto europeo, la primera aproximación a la puesta
en práctica de redes de conservación deriva de la
iniciativa EECONET, una red ecológica a escala paneuropea
que se articula mediante tres tipos de elementos bien definidos:
áreas núcleo, corredores y áreas de amortiguación
(Bennett, 1991). Los mejores ejemplos de redes desarrolladas a
partir de este modelo se encuentran en países del norte
de Europa, en especial Holanda y Bélgica (Hawkins y Selman,
2002; Múgica y otros 2002).
Este tipo de redes parte de las aportaciones de los ecólogos
del paisaje franceses y belgas sobre la teoría de corredores
y la conectividad en el paisaje. En ellas, los requerimientos
de hábitat de ciertas especies representativas (especies
focales) se utilizan como base en el diseño redes de corredores
que conectan las áreas de hábitat favorable. Se
trata de redes en las que prima una visión algo reduccionista
de los flujos en el paisaje, que generalmente se dirigen a asegurar
la conectividad para especies concretas. Estas redes consideran
de forma preferente las propiedades de los elementos lineales
del paisaje en el mantenimiento de funciones ecológicas
clave, entre las que se otorga una importancia central a la dispersión
de especies.
No es casual que este tipo de redes se hayan desarrollado en
países muy antropizados, en los que la restauración
del paisaje y la creación de corredores lineales de vegetación
que conectan pequeñas teselas de vegetación natural
inmersas en una matriz agraria y urbana, toma un valor preponderante.
En el ámbito de la Unión Europea debe citarse también
la Red Natura 2000, que incorpora el concepto de coherencia de
la red, aunque no define elementos concretos para la conexión
entre espacios.
Las redes basadas en la conexión de espacios protegidos
mediante corredores también se han desarrollado en EEUU,
aunque en este caso se otorga un papel más importante al
carácter multifuncional de éstos. En concreto se
considera su papel en el recreo, el control hidrológico,
el valor visual, el control de la contaminación (Hawkins
y Selman, 2002). El ejemplo más conocido lo constituye
la red ecológica de Florida (Greenways). La red incluye
aproximadamente la mitad del área del Estado, con más
de la mitad de su red de conexiones en zonas protegidas o en aguas
de Dominio Público (Hoctor y otros, 1999).
Los países del este de Europa, partiendo de un conocimiento
científico más centrado en la geografía física,
y con una larga tradición en planificación, han
desarrollado redes de conservación que toman como punto
de partida conceptos más integradores como la estabilidad
ecológica (Miklos, 1992, 1996). El fundamento teórico
se desarrolló en los centros académicos de Brno
y Bratislava (Ruzika y otros 1983; Miklós, 1989), y se
incorporó a la legislación ambiental de las repúblicas
Checa y Eslovaca a partir de 1989 (Múgica y otros, 2002).
Esta aproximación otorga un mayor peso al mantenimiento
de los bienes y servicios ambientales, así como a la biodiversidad
y la belleza escénica. Sin embargo la realidad de un paisaje
severamente dañado por la agricultura intensiva y la industria
pesada se impone en el diseño final de las redes, que reconoce
una nítida diferencia entre zonas naturales y artificiales,
y mantiene la división en zonas núcleo (biocentres)
y corredores (biocorridors) ya citada (Hawkins y Selman, 2002).
El uso múltiple que hacen las especies del paisaje y la
relación de la mayor parte de los procesos ecológicos
con la heterogeneidad del paisaje aconsejan una aproximación
que integre las actividades humanas con la conservación
estricta. Debe prestarse atención preferente a la conservación
del mosaico del paisaje, más que a determinados componentes
del mismo, y que integre los espacios protegidos en la planificación
y la ordenación territorial.
Aunque en un estado de desarrollo incipiente, el Corredor Biológico
Mesoamericano puede mostrarse como ejemplo de red ecológica
basada en las propiedades del mosaico del paisaje y la heterogeneidad
de usos, más que en elementos concretos como corredores
lineales. Es un instrumento de cooperación regional aprobado
al más alto nivel político, cuyo objetivo es contribuir
a conservar la diversidad biológica y, paralelamente, luchar
contra la pobreza y generar alternativas de crecimiento económico.
Pretende la ordenación territorial interconectada en forma
de red de los cientos de áreas protegidas existentes en
la amplia región comprendida entre México y Panamá,
de forma paralela a la integración de las actividades socioeconómicas
de la población local y el mantenimiento de los servicios
ambientales (Múgica y otros 2002).
El paso más avanzado en el diseño de redes de conservación
se alcanzaría cuando el criterio no fuera sólo mantener
la conectividad para ciertas especies sino el mantenimiento de
la integridad del paisaje. Esto debería alcanzarse mediante
la conservación de configuraciones paisajísticas
que aseguren el mantenimiento del conjunto de flujos y funciones
ecológicas, responsables de los bienes y servicios ambientales
que el paisaje presta a la sociedad. Las grandes dificultades
teóricas y prácticas que presenta la aplicación
de este tipo de aproximación hace que al día de
hoy los ejemplos de redes basados en estos conceptos no pasen
de ser ensayos de tipo teórico o académico (p. ej.
Smallwood y otros, 1998, Atauri y otros, 2000), aunque el concepto
de integridad ecológica esta siendo incorporado progresivamente
en documentos técnicos y políticos sobre medio ambiente
(Council of Europe, 1996; Stanners y Bourdeau, 1995).
En España existen varios ejemplos de redes de coordinación
administrativa, entre los que puede destacarse la Red de Parques
Nacionales, que cuenta con un Plan Director (RD 1803/99 de 26
de noviembre), o el Plan Especial de Áreas de Interés
Natural de Cataluña (PEIN), que constituye un ejemplo de
integración de los espacios protegidos con el resto de
instrumentos de planeamiento territorial, sectorial y urbanístico.
Así mismo recoge la necesidad de integrar las actividades
agrarias y tradicionales sostenibles y la difusión de prácticas
ambientalmente adecuadas para contribuir a la mejora rural y evitar
el despoblamiento (Generalitat de Catalunya, 1996; Pintó
y Vila, 1998).
En cuanto a las redes ecológicas con conexiones funcionales
entre espacios, existen aún pocas experiencias, aunque
hay algunas iniciativas interesantes. Entre ellas encontramos
un respaldo legal para la protección de estructurales lineales
en Extremadura, donde la Ley 8/1998 de conservación de
la naturaleza y de espacios naturales establece como figura de
protección los corredores ecológicos y de biodiversidad.
El caso de Navarra ilustra la integración del sistema
de áreas protegidas en una Estrategia de Conservación
de la Biodiversidad (Gobierno de Navarra, 2001). En ella se ha
dado un gran peso a las áreas protegidas como elemento
crucial para garantizar la conservación de la diversidad
biológica in situ. Los elementos que constituyen la red
son núcleos o áreas prioritarias para la conservación,
áreas de protección periférica, nodos o áreas
sensibles para la conservación, corredores biológicos
que conecten las áreas de conservación y puntos
rojos, elementos naturales relevantes de reducidas dimensiones
y aislados que han quedado fuera de la red pero importantes para
el mantenimiento de procesos ecológicos (García-Fernández
Velilla, 2001).
La Estrategia de la Red de Espacios Naturales de Andalucía,
actualmente en elaboración, supondrá la creación
de una malla funcional e interconectada entre los espacios naturales
protegidos y su integración en el resto del territorio
mediante la coordinación con diversas herramientas de planificación
(Múgica y otros, 2002).
CONSIDERACIONES
PARA EL DISEÑO DE REDES DE CONSERVACIÓN EN EL AMBITO
MEDITERRANEO
A partir de las consideraciones anteriormente expuestas, pueden
avanzarse algunas cuestiones que afectan a la región mediterránea
de forma particular, y que deberían ser tenidas en cuenta
en el desarrollo de redes de conservación.
En primer lugar es necesario tener en cuenta las restricciones
que supone el clima mediterráneo. La escasez de los recursos
hídricos y su distribución irregular en el tiempo
y el espacio, junto con el carácter montañoso de
la mayor parte de la región mediterránea, determina
que los gradientes ambientales y flujos vectoriales sean muy relevantes.
Los suelos, poco desarrollados y en pendientes fuertes, son muy
sensibles a la erosión cuando se altera la vegetación
natural y el suelo queda expuesto a la desecación y a las
lluvias torrenciales. La adecuada representación de los
gradientes ambientales debe ser uno de los objetivos de la red
de conservación.
Las condiciones ambientales propias de la región mediterránea
favorecen el desarrollo de vegetación esclerófila
(árboles frondosos perennifolios y matorrales con hojas
pequeñas, gruesas y ásperas), y limitan la productividad
agrícola y forestal. Este tipo de formaciones vegetales
se caracterizan por la lentitud en el crecimiento y la recuperación
tras las perturbaciones.
La actividad humana es inherente a los paisajes mediterráneos.
El fuego y la presión del pastoreo, junto con la sequía,
han condicionado el desarrollo de los paisajes mediterráneos
durante el cuaternario. Tras la revolución neolítica,
con la transformación de la agricultura y la sustitución
de la mayoría de los ungulados silvestres por animales
domésticos, la velocidad de evolución del paisaje
aumentó rápidamente. Los bosques más ricos
de las llanuras fértiles fueron aclarados o talados para
el cultivo, y más tarde, con el desarrollo de poblaciones
rurales densas, todas las laderas cultivables fueron aclaradas
o aterrazadas, y los bosques y matorrales esclerófilos
remanentes fueron sometidos a incendios y talas periódicamente.
El paisaje natural, densamente arbolado, finalmente fue transformado
en un paisaje más abierto y más rico culturalmente.
La vegetación natural quedó restringida a los lugares
montañosos más inaccesibles. Las comunidades vegetales
seminaturales, modificadas por la actividad humana, se intercalaron
en laderas no cultivables y en los bordes de los campos de cultivo.
El equilibrio mantenido por el hombre ha convertido las comunidades
vegetales mediterráneas en un mosaico dinámico de
innumerables variantes en distintos estados de madurez ecológica.
Entre los objetivos de la red de conservación debe incluirse
la preservación de estos mosaicos.
En el mediterráneo se han desarrollado diversos sistemas
tradicionales de aprovechamiento de los recursos naturales (dehesa,
olivar-viñedo, estepa cerealista, etc.), adaptados a las
distintas condiciones ambientales existentes. Estos sistemas ocupan
grandes extensiones en el territorio y se corresponden con distintos
tipos de paisajes agrosilvopastorales muy heterogéneos
en el espacio (grano fino) y en el tiempo (estacionalidad). Tienen
un carácter marcadamente extensivo, con una productividad
baja a corto plazo, pero permitiendo el aprovechamiento de una
gran variedad de productos y servicios mediante el uso múltiple
de los distintos ecotopos (pasto, leña, frutos, etc.).
El mantenimiento de los usos humanos compatibles debe incluirse
como un objetivo más de la red de conservación.
Como resultado de esta combinación de heterogeneidad ecológica
y alteración antrópica, se ha desarrollado un paisaje
seminatural diverso y muy atractivo, capaz de albergar una gran
diversidad biológica junto con una amplia variedad de cultivos
y aprovechamientos (Naveh y Lieberman, 1984; González Bernáldez
1991, 1992).
Este tipo de paisajes, que necesitan de una intervención
continuada, pueden jugar un papel muy importante en las redes
de conservación, actuando como áreas de conexión
y/o amortiguación alrededor de las zonas mejor conservadas.
Los procesos de intensificación, despoblamiento y abandono
agrarios junto con una acelerada expansión urbanística,
y presión del turismo marcan una tendencia hacia la pérdida
de la heterogeneidad del paisaje, en general, hacia la ruptura
del anterior equilibrio dinámico agropastoral mantenido
por el hombre, que tanto ha contribuido a la diversidad biológica,
productividad, estabilidad y atractivo escénico de estos
paisajes seminaturales (Stanners y Bourdeau, 1995; Washer y otros,
1999; Sastre y Guillén, 2001; Jongman, 2002).
Este hecho, la velocidad y amplitud de estos cambios, y su naturaleza
a menudo irreversible, determinan la urgencia de medidas de conservación
en la región mediterránea. Las medidas a adoptar
deben tener en cuenta las condiciones particulares de la región
mediterránea, con sus restricciones y oportunidades ambientales,
y deben suponer un apoyo para el mantenimiento de los sistemas
extensivos tradicionales, desarrollando estrategias para cada
uno de ellos.
AGRADECIMIENTOS
Este trabajo ha sido financiado por los proyectos Convenio 9
del PICOVER de la Junta de Andalucía, REN2001-0972 del
Ministerio de Ciencia y Tecnología, 07M/0063/2001 de la
Comunidad de Madrid, así como por dos becas postdoctorales
de la Comunidad de Madrid.
REFERENCIAS
Atauri, J.A. y de Lucio, J.V. 2001. The role of
landscape structure in species richness distribution of birds, amphibians,
reptiles and lepidopterans in Mediterranean landscapes. Landscape
Ecology 16(2): 147-159.
Atauri, J.A.; Múgica, M.; Ramírez-Sanz, L. y de Lucio,
J.V. 2000. Assessment of nature conservation scenarios: species
or landscape structure? A case study in Madrid region (Spain). En:
Mander, U. y Jongman, R.H.G. (eds.). Ecological and socioeconomic
consequences of land use changes. International Series on Advances
in Ecological Sciences. Computational Mechanics Publications. Wessex
Institute of Technology. Southampton, Boston.
Bennet, G. 1991. EECONET: Towards a European Ecological Network.
Institute for Eurpean Environmental Policy. Arnhem, Holanda.
Bennett, A.F. 1999. Linkages in the landscape. The role of corridors
and connectivity in wildlife conservation. IUCN, Gland, Switzerland
and Cambridge, UK.
Bielsa, I. 1996. Designing Ecological Networks at Regional Scale
with GIS. A case study in the Ebro Basin (NE Spain). M.Sc.Thesis.
Wageningen University. The Netherlands.
Brown, D.; Manno, J.; Westra, L.; Pimentel, D. y Crabbé,
P. 2000. Implementing Global Ecological Integrity: A syntesis. En:
L. Westra; D. Pimentel y R. Noss (eds.), Ecological Integrity: 385-405.
Island Press. Washington D.C.
Brown, N.J. y Veitch, N. 1993. GIS, landcover and the identification
of corridor location in England. En: Hill, M.O.et al (eds.) The
role of corridors, stepping stones and islands for species conservation
in a changing climate. English Nature Research Report, 75.
Burel, F. y Baudry, J. 1995. Species biodiversity in changing agricultural
landscapes: a case study in the Pays d'Auge, France. Agriculture,
Ecosystems and Environment, 55: 193-200.
Burel, F.; Baudry, J y Lefeuvre, J-C. 1993. Lansacape structure
and the control of water runoff. En: Bunce, R.H.G.; Ryszkowsky,
L. y Paoletti, M.G. (eds.). Ecology and Agroecosystems. 41-48. Lewis
Publishers. Boca Ratón, Florida.
Carey, C.; Dudley, N. y Stolton, S. 2000. Squandering paradise?
The importance and vulnerability of the world'sprotected areas.
World Wildlife Fund for Nature International. Gland, Switzerland.
226 pp.
Clergeau, P. y Burel, F. 1997. The role of spatio-temporal patch
connectivity at the landscape level: an example in a bird distribution.
Landscape and Urban Planning, 38: 37-43.
Costanza, R. 1992. Torward an operational definition of health.
En: R. Costanza; B. Norton y B. Haskell (eds.), Ecosystem Health:
New Goals for Environmental Management: 239-256. Island Press. Washington
D.C.
Council of Europe. 1996. The pan-european biological and landscape
diversity strategy. Council of Europe, UNEP, ECNC.
Edenius, L. y Sjölberg, K. 1997. Distribution of birds in natural
landscape mosaics of old-growth forests in northern Sweden: relations
to habitat area and landscape context. Ecography; 20: 425-431.
Fahrig, L. y G. Merriam. 1985. Habitat Patch Connectivity and Population
Survival. Ecology 66 (6):1762-68.
Farina, A. 1995. Distribution and dynamics of birds in a rural sub-Mediterranean
landscape. Landscape and Urban Planning, 31: 269-280.
Farina, A. 1997. Landscape structure and breeding bird distribution
in a sub-Mediterranean ago-ecosystem. Landscape Ecology, 12:365-378.
Forman, R.T.T. 1990. Ecologically sustainable landscapes: the role
of spatial configuration. En: Forman R.T.T. y Zonneveld, I.S. (eds),
Changing landscapes, an ecological perspective. Springer-Verlag.
Forman, R.T.T. 1995. Land Mosaics. Cambridge University Press.
Franklin, J.F. 1993. Preserving biodiversity: species, ecosystems,
or landscapes?. Ecological Applications, 3(2): 202-205.
García-Fernández Velilla, S. 2001. Sistemas Regionales
de Espacios Naturales Protegidos. Gobierno de Navarra. Consejería
de Medio Ambiente de Navarra. Documento de trabajo.
Generalitat de Catalunya. 1996. PEIN. El Plan de espacios de interés
natural. Generalitat de Catalunya. Departament de Medi Ambient.
Gobierno de Navarra, 2001. Estrategia Navarra para la conservación
y el uso sostenible de la diversidad biológica. Consejería
de Medio Ambiente de Navarra.
Gómez-Limón, J.; de Lucio, J.V. y Múgica, M.
2000. Los Espacios Naturales Protegidos del Estado Español
en el umbral del siglo XXI. De la declaración a la gestión
activa. Fundación Fernando González Bernáldez.
Madrid. 94 pp.
González Bernáldez, F. 1991. Diversidad biológica,
gestión de ecosistemas y nuevas políticas agrarias.
En: Pineda, F.D. (ed.), Diversidad Biológica / Biological
Diversity. Fundación Ramón Areces - ADENA/WWF - SCOPE.
Madrid. pp:23-31
González Bernáldez, F. 1992. Ecological consequences
of the abandonment of traditional land use systems in central Spain.
Options Mediterranéennes, Ser. Sem. 15: 23-29.
González Bernáldez, F. 1991. Diversidad biológica,
gestión de ecosistemas y nuevas políticas agrarias.
En: Pineda, F.D.; Casado, M.A.; de Miguel, J.M. y Montalvo, J. (eds.),
1991. Biological Diversity / Diversidad Biológica. F. Areces,
WWF-Adena, SCOPE, Madrid, 23-31.
González Bernáldez, F. 1992. Ecological consequences
of the abandonment of traditional land use systems in central Spain.
Options Mediterranéennes, Ser. Sem. 15: 23-29.
Goodland, R. y Pimentel, D. 2000. Environmental Sustainability and
integrity in the Agricultural Sector. En: L. Westra; D. Pimentel
y R. Noss (eds.), Ecological Integrity: 121-137. Island Press. Washington
D.C.
Gustasfson, E. J. y R. H. Gardner. 1996. The Effect of Landscape
Heterogeneity on the Probability of Patch Colonization. Ecology
77 (1):94-107.
Hanski, I. 1994. Patch-Occupancy Dynamics in Fragmented Landscapes.
TREE 9 (4):131-35.
Hawkins, V. y Selman, P. 2002.. Landscape scale planning: exploring
alternative land use scenarios. Landscape and Urban Planning. In
press
Henein, K. y G. Merriam. 1990. The Elements of Connectivity Where
Corridor Quality Is Variable. Landscape Ecology 4(2/3):157-70.
Hoctor, T.S.; Carr, M.H. y Zwick, P.D. 1999. Identifying a Linked
Reserve System Using a Regional Landscape Approach: the Florida
Ecological Network. Conservation Biology, 14: 984-1000.
Holdgate, M. 1996. The ecological Significance of Biological Diversity.
Ambio, 25(6) 409 - 416.
Johnson, A. R.; J. A. Wiens; B. T. Milne y T. O. Crist. 1992. Animal
Movement and Population Dynamics in Heterogeneous Landscapes. Landscape
Ecology 7 (1):63-75.
Jongman, R.H.G. 2002. Homogeneisation and fragmentation of the European
landscape: ecological consequences and solutions. Landscape and
Urban Planning, 58: 211-221.
Kerr, J.T. y Packer, L. 1997. Habitat heterogeneity as a determinant
of mammal species richness in high-energy regions. Nature, 385:
252-254.
Klijn, F. y de Haes, H.A. 1994. A hierarchical approach to ecosystems
and its implications for ecological land classification. Landscape
Ecology, 9(2):89-104.
Knufer, J.A. 1995. Landscape ecology and biogeography. Progress
in Phisical Geography, 19 (1): 18-34.
Law, B.S. y Dickman, C.R. 1998. The use of habitat mosaics by terrestrial
vertebrate fauna: implications for conservation and management.
Biodiversity and Conservation, 7: 323-333.
Levin, S.A. 1992. The problem of pattern and scale in ecology. Ecology,
73:1943-1968.
Miklós, L. 1989. The general ecological model of the Slovak
Socialist Republic- methodology and contents. Landscape Ecology
3 (1): 43-51.
Montes, C. 1995. La gestión de los humedales españoles
protegidos: conservación vs. confusión. El Campo,
132: 101-128.
Montes, C.; Borja, F.; Bravo, M.A. y Moreno, J.M. (coords.). 1998.
Reconocimiento biofísico de espacios naturales protegidos.
Doñana: una aproximación ecosistémica. Junta
de Andalucía. Consejería de Medio Ambiente.
Múgica de la Guerra, M.; De Lucio Fernández, J.V.;
Martínez Alandi, C.; Sastre Olmos, P.; Atauri Mezquida, J.A.
y Montes Del Olmo, C. 2002. Integración territorial de espacios
naturales protegidos y conectividad ecológica en paisajes
mediterráneos. Consejería de Medio Ambiente. Junta
de Andalucía. Sevilla.
Naveh, Z. y Lieberman, A. S. 1984. Landscape Ecology. Theory and
Application. Springer Series on Environmental Management. Springer
Verlag. New York.
Noss, R. 2000. Maintaining the Ecological Integrity of landscapes
and Ecoregions. En: L. Westra; D. Pimentel y R. Noss (eds.), Ecological
Integrity: 191 -208. Island Press.
Noss, R.F. 1990. Indicators for monitoring biodiversity: a hierarchical
approach. Conservation Biology, 4: 355-364.
Noss, R.F. 1993. A regional landscape approach to maintain diversity.
BioScience, 33: 700-706.
Noss, R.F. 1995. Ecological integrity and sustainability: buzzwords
in conflict?. En: Westra, L. y Lemons, J. (eds.), Perspectives on
Ecological Integrity. Kluwer Academic Press. Pp 60-76.
O'Neill, R.V.; Gardner, R.H. y Turner, M.G. 1992. A hierarchical
neutral model for landscape analysis. Landscape Ecology, 7 (1):
55-61.
O'Neill, R.V.; Hunsaker, C.T.; Timmins, S.P.; Jackson, B.L.; Jones,
K.B.; Ritters, K.H. y Wickham, J.D. 1996. Scale problems in reporting
landscape pattern at the regional scale. Landscape Ecology, 11 (3):
169-180.
O'Neill, R.V.; Jones, K.B.; Riitters, K.H.; Wickham, J.E. y I.A.
Goodman. 1994. Landscape monitoring and assessment research plan.
EPA/620/R-94/009. Environmental Monitoring Systems Laboratory, Office
of Research and Development, U.S. EPA, Las Vegas, NV.
Opdam, P. 1990. Dispersal in fragmented populations: the key to
survival. En: Bunce, R.G.H. y Howard, D.C. (eds.), Species dispersal
in agricultural habitats. Belhaven Press.
Pearson, S.M.; Turner, M.G.; Gardner, R.H. y O'Neill, R.V. 1996.
An organism-based perspective of habitat fragmentation. En: Szaro,
R.C y Johnston, D.W. (eds.): Biodiversity in managed landscapes.
Theory and practice. Oxford University Press.
Pino, J.; Rodà, J.; Ribas, J. y Pons, X. 2000. Landscape
structure and bird species richness: implications for conservation
in rural areas between natural parks. Landscape and Urban Planning,
49: 35-48.
Pintó, J. y Vila, J. (eds.), 1998. El PEIN, cinc anys després:
balanç i perspectives. Col.lecció Diversitas, 4. Universitat
de Girona. 75 pp.
Regier, H.A. 1993. The notion of natural and cultural integrity.
En: Woodley, S.; Kay, J. y Francis, G. (eds.), Ecological integrity
and the management of ecosystems. St. Lucie Press.
Ruzika, M.; Jurko, A.; Kozova, M.; Zigral, F. y Svetlosanov, V.
1983. Evaluaiton methods of landscpe stability on agricultural territories
in Slovakia. Ecology/CSSR, 2(3): 241-251.
Santos, T. y Tellería, J.L. 1997. Efectos de la fragmentación
sobre las aves insectívoras forestales en dos localidades
europeas. Ardeola, 44(1): 113-117.
Sastre, P.; de Lucio, J.V. y Martínez, C. 2002. Modelos de
conectividad del paisaje a distintas escalas. Ejemplos de aplicación
en la Comunidad de Madrid. Ecosistemas 2002/2 (URL: http//www.aeet.org/ecosistemas/investigacion2.htm)
Sastre, P. y Guillén, D.F. 2001. Cereal steppes in Central
Spain. En: Buguñá Hoffman, L. (ed.). Agricultural
functions and biodiversity - A European stakeholder approach to
the CBD agricultural biodiversity work programme. European Centre
for Nature Conservation, Tilburg.
Smallwood, K.S.; Wilcox, B.; Leidy, R. y Yarris, K. 1998. Indicators
assessment for Habitat Conservation Plan of Yolo County, California,
USA. Environmental Management, 22 (6): 947-958.
Stanners, D. y Bourdeau, P (eds.), 1995. Europe's environment. The
Dobrís assessment. European Environment Agency. Copenhagen.
Taylor, P.D.; Fahrig, L.; Henein, K. y Merriam, G. 1993. Connectivity
is a vital element of landscape structure. Oikos, 68 (3): 571-573.
Ulanowicz, R.E. 2000 Toward the Measurement of Ecological Integrity.
En: L. Westra, D.; Pimentel y R. Noss (eds.), Ecological Integrity:
99-113. Island Press. Washington D.C.
Washer, D.; Múgica, M. y Gulinck, H. (1999). Establishing
targets to assess agricultural impacts on European landscapes. En:
Brower, F. y Crabtree, R. (eds.). Agriculture and environment in
Europe: the role of indicators in agricultural policy development.
CAB International. The Hague.
Wiens, J.A.; Stenseth, N.C.; Van Horne, B. y Ims, R.A. 1993. Ecological
mechanisms and landscape ecology. Oikos; 66: 369-380.
Wiens, J.A.1989.Spatial scaling in ecology. Functional Ecology,
3: 385-397
With, K.A. 1997. The application of neutral landscape models in
conservation biology. Conservation Biology, 11 (5): 1069-1080.
With, K.A. y Crist, T.O. 1995. Critical thresholds in species' response
to landscape structure. Ecology, 76 (8): 2446-2459.